Há exatos 150 anos, Darwin (1871) publicava A Descendência do Homem e Seleção em relação ao Sexo, em que ele estende sua teoria da seleção natural aos seres humanos (Brooks, 2021). Nessa obra, o biólogo propõe a seleção sexual como um mecanismo que explicaria a evolução de determinadas caraterísticas pela vantagem que elas conferem no acasalamento (Buss & Schmitt, 2019). A seleção sexual permite compreender por que indivíduos de algumas espécies apresentam traços conspícuos que ameaçam sua própria sobrevivência, como o conhecido caso da cauda do pavão. Ainda, pelas regras da seleção natural (Darwin, 1859), qualquer comportamento sexual que reduza as chances de sucesso da reprodução não haveria de ser selecionada, o que deixa as SMS conhecidas como um “paradoxo Darwiniano”. Apesar disso, comportamentos dessa natureza são amplamente distribuídos nos mais diversos táxons animais (de mamíferos a aves, além de invertebrados, como aracnídeos ou moluscos), e em uma grande variedade de padrões e formatos, como diferentes posições de montas, exibição de genitais, masturbação mútua ou sexo oral, entre outros (Bagemihl, 1999).

Assim, os comportamentos sexuais não-reprodutivos englobam qualquer relação em que o sexo e/ou a idade dos envolvidos não permitam que se deixem descendentes, além de outros fenômenos, tais como o sexo interespecífico, com cadáveres, relações sexuais com objetos inanimados ou comportamentos autoestimulantes. Por fim, o comportamento sexual que inclua SSD também pode cair no mesmo paradoxo, caso a interação sexual não possibilite a reprodução, como ocorre, por exemplo, no sexo oral, anal, durante a gravidez, fora do período fértil, na imaturidade sexual ou na menopausa (Furuichi, Connor, & Hashimoto, 2014).

Esta revisão abordará exclusivamente uma parcela das explicações acerca de interações sexuais não-reprodutivas, aquelas relativas às SMS. O comportamento homossexual em animais é habitualmente definido como “contato ou manipulação genital entre indivíduos do mesmo sexo” (Vasey, 1995, p. 175), e aqui adotaremos a mesma definição. No entanto, é importante esclarecer que as SMS para animais não-humanos não são equivalentes à preferência sexual, já que o fenômeno reflete apenas a esfera comportamental, deixando no escuro outras camadas relacionadas ao conceito de orientação sexual, tais como desejo e identificação (N. W. Bailey & Zuk, 2009; Valentova & Varella, 2016). Para entender a evolução e persistência das SMS, a comparação entre espécies tem se mostrado uma ferramenta muito útil (Vasey, 2007), embora revele que esse não é um fenômeno uniforme nos diferentes táxons (Leca & Vasey, 2016).

Na etologia, a ciência que estuda o comportamento animal (Ades, 2010), qualquer comportamento ou tendência psicológica podem ser explicados a partir de quatro níveis ou perspectivas temporais de análise (Tinbergen, 1963), que são complementares e não mutuamente excludentes, como causa, ontogênese, filogênese e função (Izar, 2018). Esses quatro níveis se organizam em duas grandes categorias: explicações de tempos proximais e distais. As causas proximais, ou imediatas, se referem a como o comportamento em questão surge na ontogenia, ou seja, ao longo do desenvolvimento do indivíduo, e também aos mecanismos fisiológicos, neurais ou sensoriais imediatos que o regulam. As explicações distais, ou últimas, procuram o surgimento do comportamento na história evolutiva da espécie (i.e., filogenia) e a sua função, ou seja, tentam explicar como esse comportamento possibilita que o animal sobreviva e se reproduza (Alcock, 2011; Izar, 2018). Como qualquer outro comportamento ou tendência psicológica, as SMS também podem ser explicadas com base nos quatro porquês da etologia, e por isso há uma enorme quantidade de pesquisas que abordam esses níveis (ver revisão em Poiani, 2010, pp. 12-25).

Por que surgiram e se mantiveram ao longo da evolução são as principais perguntas que as investigações sobre a possível função evolutiva das SMS tentam responder, no intuito de desvendar o aparente paradoxo desse comportamento (N. W. Bailey & Zuk, 2009; Scharf & Martin, 2013). Diversas hipóteses evolutivas (Tabela 1) foram formuladas para explicar a notável ocorrência das SMS, documentada em mais de 1.500 espécies (Monk, Giglio, Kamath, Lambert, & McDonough, 2019).

Tabela 1

Hipóteses	Espécie	Sexo	Referência
Adaptativas
Prática dos jovens	Macaca fuscata	M F	Gunst et al. (2013)
		M	Leca et al. (2014)
	Tursiops sp.	M F	Mann (2006)
	Delphinapterus leucas	M F	Lilley et al. (2020)
	Pan paniscus	F	Manson et al. (1997)
	Cebus capucinus imitator	M F	Manson et al. (1997)
Diminuição do conflito intrassexual	Hydromyza livens	M	Preston-Mafham (2006)
	Gnatocerus cornutus	M	Lane et al. (2016)
Estreitamento de laços	Tursiops sp.	M	Mann (2006)
	Bison bison	M	Vervaecke & Roden (2006)
Seleção de parentesco	Homo sapiens	M F	Wilson (1975)
		M	VanderLaan & Vasey (2012)
Neutras
Reforço hedonista	Homo sapiens	M F	Menezes & Brito (2007)
	Macaca fuscata	F	Vasey & Duckworth (2006)
Efeitos pleiotrópicos	Homo sapiens	M F	J. M. Bailey et al. (1994)
		M F	VanderLaan & Vasey (2008)
		M F	Zietsch et al., (2008)
Antagonismo sexual	Homo sapiens	M	Camperio-Ciani et al. (2004)
		M	Rahman et. al. (2008)
		M	Iemmola & Camperio-Ciani (2009)
Hierarquia ou cooperação	Homo sapiens	M F	Werner (2006)
Não-adaptativas a
Erro na identificação	Drosophila melanogaster	M	Zhang & Odenwald (1995)
		M	Macchiano et al. (2018)
	Teleogryllus oceanicus	M	N. W. Bailey & French (2012)
	Várias espécies de invertebrados	M	Scharf & Martin (2013)
Efeito prisão	Poecilia reticulata	M	Field & Waite (2004)
	Ischnura elegans	M	Van Gossum et al. (2005)
	Carpodacus mexicanus	M	McGraw & Hill (1999)

Fonte: elaborada pelos autores.

As hipóteses adaptativas assumem que esse tipo de interação se manteve em razão dos benefícios indiretos que trazem aos envolvidos, ou seja, benefícios não relacionados diretamente à reprodução. Outras hipóteses consideram as SMS como um traço neutro, se apresentando de forma isenta no ambiente, sem benefícios ou malefícios ao indivíduo, ou ainda, não-adaptativo, trazendo prejuízos ao indivíduo e sendo expresso apenas em situações com restrições biológicas no ambiente (Adriaens & De Block, 2016; Poiani, 2010; Valentova & Veloso, 2018).

Em muitos casos, as SMS podem ser adaptativas, trazendo diversas outras vantagens para os indivíduos que não a produção direta de descendentes. As hipóteses adaptativas funcionam em muitas espécies de vertebrados e em alguns invertebrados. Algumas das mais populares são o treino dos jovens para o sexo heterossexual na fase adulta (e.g., Gunst, Leca, & Vasey, 2013), a diminuição do conflito intrassexual (e.g., Lane, Haughan, Evans, Tregenza, & House, 2016), o fortalecimento das relações sociais (e.g., Mann, 2006) ou a seleção de parentesco (e.g., Rahman & Hull, 2005).

Diversas posturas de montas, realizadas principalmente por primatas, são extremamente complexas, exigindo um alto nível de coordenação motora para a efetiva execução, e frequentemente os infantes as desempenham de forma imprecisa e desorientada. Em machos imaturos de macacos japoneses (Macaca fuscata), há evidências de que a prática com outros indivíduos do grupo seria altamente benéfica, de acordo com a hipótese do treino dos jovens para o sexo heterossexual, mesmo que as cópulas realizadas não sejam reprodutivas (Gunst et al., 2013). Em chimpanzés (Pan troglodytes) de cativeiro, já foi demonstrado que machos que não tiveram acesso a fêmeas sexualmente receptivas enquanto imaturos demonstraram uma performance sexual menos satisfatória na fase adulta (Wrangham, 1993). Várias pesquisas constataram que indivíduos imaturos podem apresentar SMS e montar outros coespecíficos, com o benefício de aprimorar sua performance na fase adulta (e.g., macaco M. fuscata: Gunst et al., 2013; Leca, Gunst, & Vasey, 2014; belugas Delphinapterus leucas: Lilley, Ham, & Hill, 2020; bonobos Pan paniscus e caiararas Cebus capucinus imitator: Manson, Perry, & Parish, 1997).

Outra linha de hipóteses enfatiza que as SMS estão relacionadas à diminuição das agressões e do conflito no grupo. Sugeriu-se que os machos da pequena mosca-do-esterco (Hydromyza livens), da ordem Díptera, montam outros machos para evitar que copulem com as fêmeas, já que elas permitem a cópula com o primeiro macho que as monta. Desse modo, os machos impedem as montas por outros sem confronto direto e aumentando, assim, as próprias oportunidades sexuais (Preston-Mafham, 2006). A diminuição do conflito intrassexual por via das SMS também foi demonstrada experimentalmente em besouros machos (Gnatocerus cornutus). Nesses coleópteros, as SMS resolveriam os conflitos de dominância sem a necessidade de o indivíduo arriscar a própria vida ou sair ferido (Lane et al., 2016).

Além da diminuição do conflito, outros dados apoiam a hipótese de estabelecimento e fortalecimento de laços como função das SMS. Em bisões (Bison bison), as SMS são muito comuns entre machos jovens, enquanto em indivíduos mais velhos a tendência é que essas interações se tornem mais raras. Isso porque, na juventude, estabelecer relações com outros machos do grupo pode reduzir as chances de predação, ao passo que machos mais velhos são maiores, mais fortes e têm menos necessidade de se relacionar com outros indivíduos (Vervaecke & Roden, 2006). Em golfinhos-nariz-de-garrafa (Tursiops sp.), ocorre algo semelhante: as SMS são mais frequentes durante a infância e a juventude, principalmente em machos (Mann, 2006). Inclusive, a frequência de eventos desse tipo é maior nessa espécie de golfinhos do que em fêmeas de bonobos, que já foram consideradas hipersexuais (Manson et al., 1997). No estudo de Mann (2006) com golfinhos-nariz-de-garrafa as funções de reconciliação, redução de tensão ou formação de relações de dominância são rejeitadas pela concomitância das SMS com outros comportamentos, e a melhor explicação é a do fortalecimento de laços, que podem se formar na infância e perdurar durante anos.

Por fim, uma das mais tradicionais hipóteses que consideram as SMS como um traço adaptativo sugere que os indivíduos que se envolvem em interações homossexuais auxiliam na criação da prole de parentes e, portanto, detêm uma grande similaridade genética, isto é, um processo de seleção de parentesco (Wilson, 1975). Contudo, em humanos, tal hipótese apenas se mostrou válida empiricamente em situações restritas, em populações não ocidentais e dirigidas a pessoas do terceiro gênero, como no estudo conduzido por VanderLaan e Vasey (2012) com a população de Fa’afafine (i.e., sexo masculino com identidade de um terceiro gênero), em Samoa.

Estudos anteriores em sociedades ocidentais ou ocidentalizadas não reproduziram os mesmos resultados (Estados Unidos: Bobrow & J. M. Bailey, 2001; Reino Unido: Rahman & Hull, 2005; Japão: Vasey & VanderLaan, 2012). Em animais não-humanos, diversas espécies apresentam ajudantes no ninho, isto é, indivíduos maduros sexualmente que deixam de se reproduzir para auxiliar no cuidado de outros indivíduos aparentados, com a seleção de parentesco sendo uma das explicações em âmbito distal e inconsciente para a ocorrência do fenômeno (Brito, Rocha, Oliveira, & Carvalho, 2004; Koenig, Walters, & Barve, 2019).

Em espécies não humanas, todavia, ainda não há evidências de que ajudantes no ninho realizam SMS, sendo essa uma das maiores críticas a essa hipótese. Por exemplo, em saguis (Callithrix jacchus), espécie em que as tias costumam ajudar no transporte dos filhotes, a supressão da reprodução não só é fisiológica, mas também comportamental (Abbott, 1984).

Outra corrente de pensamento considera que a manutenção das SMS ocorreu ao longo das gerações não por trazer benefícios ao indivíduo, mas por ser um subproduto evolutivo neutro de outra característica vantajosa. Assim, indivíduos que carregam o componente genético que os predispõe às SMS, porém não as expressam, têm sua aptidão (Yamamoto & Ades, 2002) aumentada (Kirkpatrick, 2000). Essas características vantajosas às quais as SMS estão vinculadas podem ser características que tipicamente se manifestam no sexo oposto, derivadas de efeitos pleiotrópicos (i.e., um fenômeno genético em que um único gene influencia as manifestações de várias características) (J. M. Bailey, Gaulin, Agyei, & Gladue, 1994; Bártová & Valentova, 2012; Vasey, Rains, VanderLaan, Duckworth, & Kovacovsky, 2008), ocasionando uma diminuição na dominância extrema dos machos (Werner, 2006), do prazer resultante da atividade sexual (Menezes & Brito, 2007; Vasey 2006), ou ainda, podem decorrer de um antagonismo sexual (Camperio-Ciani, Corna, & Capiluppi, 2004; Iemmola & Camperio-Ciani, 2009).

Traços como menor agressividade e maior cooperação, características tipicamente ligadas às fêmeas de uma miríade de espécies (Clutton-Brock & Huchard, 2013), podem estar vinculadas geneticamente com as SMS devido a efeitos pleiotrópicos nos machos (Bártová & Valentova, 2012; Zietsch et al., 2008). A redução da agressividade pode diminuir o risco de infanticídio, além de aumentar o cuidado parental, que também contribui para a maior taxa de sobrevivência da prole, enquanto a maior cooperação entre indivíduos e similares fortalece os vínculos sociais, levando a maior coesão do par (Bártová & Valentova, 2012). Por outro lado, em humanos (Homo sapiens), as SMS em fêmeas podem estar relacionadas a características “masculinas”, como uma libido maior, o que em geral pode aumentar o número de parceiros. Em ambos os casos, trata-se de características que levam a uma propensão às SMS, porém, se expressas em indivíduos que mantêm SSD exclusivas, levam, em média, a uma maior aptidão (Bártová, Štěrbová, Varella, & Valentova, 2020; J. M. Bailey et al., 1994; VanderLaan & Vasey, 2008).

Werner (2006) associa as SMS a comportamentos de submissão: machos submissos apresentariam uma frequência maior de SMS, não apresentando uma boa aptidão reprodutiva; em contrapartida, machos extremamente dominantes também não teriam bons resultados reprodutivos, já que provavelmente pereceriam em decorrência de brigas e agressões. Nesse cenário, a condição reprodutivamente mais favorável seria uma genética que combinasse elementos de dominação com elementos de submissão, ao passo que, pelas leis da genética, os extremos continuariam presentes na população.

Outra hipótese testada em humanos sugere que a mesma genética que predispõe os machos ao comportamento sexual com indivíduos do mesmo sexo aumentaria as oportunidades reprodutivas das fêmeas aparentadas a eles (Camperio-Ciani et al., 2004; Iemmola & Camperio- Ciani, 2009). Resultados empíricos mostraram que, enquanto os machos não-heterossexuais têm cinco vezes menos filhos que os machos heterossexuais, as fêmeas àqueles aparentados têm significativamente mais filhos que aquelas aparentadas a machos heterossexuais (Iemmola & Camperio- Ciani, 2009; Rahman et. al., 2008). Nesse caso, as SMS não seriam adaptativas, mas um subproduto de componentes genéticos que aumentariam o sucesso reprodutivo de fêmeas aparentadas. Esta hipótese é derivada da teoria do antagonismo sexual, que sugere que o mesmo componente genético pode trazer vantagens a um sexo e desvantagens ao outro.

Para Menezes e Brito (2007), as SMS podem ser um subproduto do prazer, que tem como principal função evolutiva a formação de vínculos. Assim, a combinação entre ser um subproduto evolutivo do prazer e fatores sociais pode ter sido mais uma das causas para tal comportamento em humanos. Nessa linha de pensamento, Vasey (2006) especula que as frequentes SMS que ocorrem na população de macacas japonesas de Arashiyama sejam um subproduto das montas heterossexuais de fêmeas sobre machos, muito comuns nessa espécie (Gouzoules & Goy, 1983). Segundo Vasey (2002), essas montas são mecanismos utilizados pelas fêmeas para incitar os machos a copularem com elas. Entretanto, é importante destacar que nessas montas heterossexuais reversas (fêmea- macho), as macacas obtêm prazer ao esfregar a região vulvar nas costas do parceiro. Assim, as montas entre fêmeas seriam um subproduto das montas fêmea-macho.

Um terceiro grupo de hipóteses considera as SMS não-adaptativas. As SMS se expressariam apenas em situações de privação ou em decorrência de algum erro. Quanto a isso, destacam-se as hipóteses de “erro na identificação de parceiros” (Sales et al., 2018; Scharf & Martin, 2013; Zhang & Odenwald, 1995) e o “efeito prisão”, derivado de um desbalanceamento no número de machos e fêmeas na população (Field & Waite, 2004; McGraw & Hill, 1999).

Pesquisas em invertebrados têm revelado a existência habitual de SMS em distintas espécies nas quais não foi possível encontrar uma explicação adaptativa. Dessa forma, uma hipótese promissora é a de que ocorra um erro na identificação de potenciais parceiros, em que machos montariam outros machos devido à dificuldade de diferenciá-los das fêmeas (Scharf & Martin, 2013). Em nível proximal, pesquisas sugerem que fatores genéticos podem afetar a capacidade de diferenciação do sexo de outros indivíduos. Zhang e Odenwald (1995) demonstraram que a expressão atípica de um gene na mosca-do-vinagre (Drosophila melanogaster) pode refletir na ocorrência de SMS em machos. Contudo, aparentemente, também existe um componente de aprendizagem social na identificação correta de parceiros por essas moscas, já que indivíduos jovens e inexperientes apresentam maior dificuldade em diferenciar machos e fêmeas, possivelmente em decorrência da abundância de feromônios no ambiente. Com o passar do tempo, após a prática e observação de outros coespecíficos, a discriminação entre sexos se torna mais precisa (Macchiano, Razik, & Sagot, 2018). A aprendizagem social nessa espécie de mosca pode indicar uma função do comportamento em questão, porém, a maior frequência de SMS em populações em que há mais machos que fêmeas apoiaria a hipótese do erro da identificação.

Hipóteses adaptativas como a redução da agressão intrassexual ou o estabelecimento de hierarquias têm sido testadas e rejeitadas em outros invertebrados (e.g., grilos Teleogryllus oceanicus: N. W. Bailey & French, 2012), pondo em evidência que, nessas espécies, as SMS são um comportamento não-adaptativo habitualmente induzido pelo erro na identificação (Scharf & Martin, 2013).

Em populações em que há desbalanço numérico entre os sexos, pode ocorrer o chamado “efeito prisão”, que decorre de um acréscimo de SMS em situações de pouca exposição ao outro sexo ou de total isolamento dele (McGraw & Hill, 1999). Field e Waite (2004) demonstraram em lebistes (Poecilia reticulata) que, após um período de isolamento total, com apenas machos na população, quando o ambiente social retorna à composição que contemple os dois sexos, machos ainda podem apresentar SMS, sugerindo que o efeito não se extingue imediatamente. Evidências demonstram que o ambiente social e a sexualidade aprendida desempenham, ao menos em algumas espécies, um papel fundamental na escolha de parceiros (e.g., lebistes P. reticulata: Field & Waite, 2004; tentilhão Carpodacus mexicanus: McGraw & Hill, 1999; libélula Ischnura elegans: Van Gossum, De Bruyn, & Stoks, 2005).

Em um recente estudo, Monk et al. (2019) apresentaram uma hipótese inovadora para o surgimento e a manutenção das SMS. A novidade trazida pelos autores é a mudança de perspectiva a partir da qual pode ser observada a evolução do comportamento em questão. Como já discutimos, tradicionalmente, as SMS foram tratadas como um aparente paradoxo evolutivo. Em decorrência disso, tentou-se fornecer boas explicações, adaptativas ou não-adaptativas, de como, a despeito dos óbvios prejuízos à aptidão dos indivíduos, o comportamento em questão pode ter surgido e se fixado em uma miríade de linhagens repetidas vezes ao longo da história da vida. Uma investigação científica formulada nesses moldes invariavelmente pressupõe que as SSD sejam a condição ancestral a partir da qual as SMS evoluíram tantas vezes de forma independente - conceito que pode não ter sido rigorosamente examinado.

Para os autores do estudo supracitado, essa proposição não está garantida e, mais do que isso, pode ser falha. Eles oferecem uma hipótese alternativa segundo a qual a condição ancestral teria se caracterizado por um comportamento sexual indiscriminado, isto é, direcionado de ambos os sexos para ambos os sexos, sem grandes distinções. Para os autores, vários processos evolutivos - adaptativos ou não - teriam moldado a persistência e a expressão das SMS em diferentes linhagens, isentando, porém, tais processos de explicarem as origens desse comportamento.

Essa nova hipótese é transformadora e audaz porque, caso seja bem aceita pela comunidade científica, tem potencial para reformular a maneira como as SMS são investigadas. A partir dela, a abordagem pode mudar de “por que as SMS surgiram e se mantiveram em dada linhagem?” para “por que em determinada linhagem as SMS não se mantiveram?”.

Os pesquisadores argumentam que, quando observamos um determinado traço tão prevalente dentro de um clado - um agrupamento que inclui um ancestral comum e todos os seus descendentes, viventes e extintos -, uma hipótese razoável pelo princípio da parcimônia é a de que a característica em questão tenha mais provavelmente surgido na base do clado. Tal linha de raciocínio, tão basilar da sistemática filogenética, embora nem sempre esteja correta, é com frequência negligenciada nos estudos acerca das SMS. Nesse cenário, as SSD exclusivas seriam uma condição derivada, surgida como modificação do comportamento sexual indiscriminado.

Assim, a seleção somente teria excluído as SMS em contextos ecológicos e sociais em que seu custo teria se tornado proibitivo. Na ausência desses custos em linhagens específicas, as SMS teriam se mantido, pois a aptidão é frequentemente maximizada por comportamentos sexuais intermediários que equilibram os custos dos mecanismos de reconhecimento de parceiros com a vantagem do aumento das oportunidades de acasalamento. Dessa forma, a expressão de ambos os tipos de interações, as SSD e as SMS, em diferentes graus, em uma dada população ou mesmo ao longo da vida de um único organismo, pode ser a norma para a maioria das espécies animais, representando o legado de uma condição ancestral de comportamento sexual indiscriminado que em certos contextos teria oferecido vantagens adaptativas, enquanto em outros teria sido neutra.

Para afirmarem que as SMS podem ser a condição ancestral mais provável, os autores se baseiam no fato de que isso parece ser o mais plausível para um ancestral multicelular, anisogamético (i.e., gametas de tamanho e forma diferentes) e séssil (i.e., que vive preso a um substrato). Além disso, as SSD exclusivas requerem mecanismos de reconhecimento de parceiros do sexo oposto, que só poderiam ocorrer em decorrência do surgimento do dimorfismo sexual, seja ele referente ao tamanho ou formato do corpo, à coloração, ou aos sinais químicos ou auditivos. Em suma, embora graus crescentes de SSD possam maximizar a probabilidade de fertilização e, por extensão, a aptidão, isso não significa mais que a SSD seja a única estratégia viável para o aprimoramento da aptidão. Assim, segundo Monk et al. (2019), não haveria SSD exclusivas sem o prévio aparecimento de características que possibilitaram a identificação sexual dos parceiros. Assim, a SSD seria uma estratégia derivada, adaptativa em contextos específicos, e não a estratégia basal.

A sustento da própria hipótese, Monk et al. (2019) também questionam a validade efetiva das considerações acerca dos custos reais das SMS, sugerindo que as ponderações a respeito dos custos e benefícios presentes na literatura podem ser pouco suportadas. Explicações adaptativas para a manutenção das SMS assumem que os benefícios trazidos tenham de ser consideráveis para que sejam compensados os enormes custos decorrentes delas, enquanto explicações não-adaptativas assumem que as SMS serão excluídas do pool de variações quando possível. Por outro lado, pode-se pensar que o investimento em um sistema de reconhecimento de parceiros pode também ser uma condição derivada significativamente custosa, por ser potencialmente limitante nas oportunidades sexuais em decorrência de uma hiperseletividade, quando comparada a uma estratégia sexual mais generalista que garanta probabilidades de fertilização suficientemente altas e um custo suficientemente baixo. É possível defender que, quando é considerada a possibilidade de comportamentos sexuais indiscriminados ancestrais, as SMS não precisam conferir grandes benefícios para persistirem (Monk et al., 2019).

Recentemente, em uma tentativa de testar a inovadora hipótese, Lerch e Servedio (2021) construíram um modelo de reprodução sexual para fornecer um marco teórico à evolução das SMS a partir da condição ancestral de comportamento sexual indiscriminado (Monk et al., 2019). O modelo por eles criado parte de certas premissas e maneja diferentes parâmetros, cuja manipulação poderia afetar o comportamento sexual resultante. Assim, é assumido pelo modelo que existem dois sexos e que a reprodução ocorre em episódios discretos. A probabilidade de encontrar outro individuo, sinalizar o próprio sexo, discriminar o sexo do outro indivíduo, ou morrer entre episódios reprodutivos é manipulada no modelo.

Manejando essas variáveis, Lerch e Servedio (2021) encontraram uma ampla gama de condições em que o acasalamento indiscriminado é a estratégia ótima e demonstraram que, quando existe um alto custo para a discriminação sexual e uma má sinalização pelo sexo procurado, o acasalamento indiscriminado é a estratégia ideal. Por outro lado, eles constataram que uma taxa de mortalidade intermediária entre episódios reprodutivos favorece a evolução da discriminação sexual. Assim, quando a morte é rara, espera-se que os membros do sexo que procura tenham muitas oportunidades reprodutivas durante a vida. Nestas condições, a melhor estratégia é viver o máximo possível, sem tentar discriminar sexualmente. O custo das SMS, neste caso, é baixo porque um acasalamento com “falha” ou baixa aptidão devido às SMS provavelmente será compensado mais tarde ao longo da vida.

Contudo, os próprios autores destacam que o modelo criado para explicar a evolução das SMS não leva em consideração variáveis como a dinâmica social complexa e as interações com os genes, motivo pelo qual não deveria ser aplicado aos humanos, mas é uma boa explicação, por exemplo, para a alta prevalência de SMS em artrópodes, normalmente interpretada como erro na identificação do sexo (Scharf & Martin, 2013).

As interações sexuais entre indivíduos do mesmo sexo (SMS) são tradicionalmente consideradas um paradoxo evolutivo, já que cópulas não viáveis em termos reprodutivos parecem não compensar os investimentos na busca e na conquista de parceiros. Tentativas de explicar como um comportamento supostamente deletério à reprodução teria surgido e se mantido em várias linhagens envolvem hipóteses adaptativas, não-adaptativas e neutras (Tabela 1). Mediante análises comparativas das distintas espécies que apresentam esse comportamento, observamos que as SMS não representam um fenômeno uniforme (Leca & Vasey, 2016). Por exemplo, em mamíferos, as hipóteses adaptativas pressupõem que as SMS têm uma função de comunicação social, como a diminuição do conflito intrassexual ou a do treino para o sexo adulto, enquanto em insetos, como na mosca-do-vinagre, a hipótese prevalente é a do erro na identificação dos parceiros. Todas essas consideram que as SMS teriam surgido convergente e independentemente nas mais diversas linhagens, a partir de uma condição ancestral que, invariavelmente, seria de interações sexuais entre indivíduos de sexos diferentes (SSD).

Em recente estudo, porém, Monk et al. (2019) apresentaram uma hipótese alternativa e inovadora para o surgimento e a manutenção das SMS, segundo a qual a condição ancestral teria se caracterizado por um comportamento sexual indiscriminado, isto é, direcionado de ambos os sexos para ambos os sexos, sem grandes distinções. Questionar a proposição comum a todas as hipóteses anteriores de que as SSD sejam a condição ancestral, como foi feito na pesquisa citada, pode levar a cenários potencialmente mais parcimoniosos para a explicação da manutenção desse comportamento nos mais diversos grupos de animais, levando a uma verdadeira quebra de paradigma acerca da origem de uma fatia importante da compreensão da complexidade do comportamento sexual, contribuindo também para um mais profundo entendimento dos papéis que tais repertórios comportamentais podem ter desempenhado em âmbito ecológico ao longo da evolução humana e dos demais animais.

É importante chamar atenção para o fato de que as diferentes hipóteses que explicam a manutenção das SMS não são necessariamente excludentes entre si. Na história da vida, são comuns, por exemplo, casos de reversões, isto é, modificações em que uma condição mais recente evolui de forma a se assemelhar a uma condição anterior. Num cenário como esse, as SMS em determinada linhagem podem ter sido perdidas e readquiridas secundariamente por pressões seletivas completamente distintas. Dessa forma, deve-se considerar que cada uma das diferentes hipóteses que procuram explicar a manutenção das interações sexuais entre indivíduos do mesmo sexo possa coexistir com a hipótese apresentada por Monk et al. (2019) e que possam ser verdadeiras, individualmente ou nas mais diversas combinações, em específicas linhagens. É evidente que a hipótese inovadora de Monk et al. (2019), até o presente momento, consiste em um elegante e plausível exercício especulativo, mas que pode vir a se confirmar mediante futuros estudos filogenéticos que incluam ampla variedade de linhagens animais.

A sexualidade, o comportamento sexual e as diferenças sexuais são tópicos controversos, porém de grande interesse para cientistas de várias áreas, tais como a psicologia, biologia, medicina, sexologia ou a antropologia. A melhor compreensão da evolução do comportamento sexual e, em particular, das interações sexuais entre indivíduos do mesmo sexo contribui para a superação de crenças populares e saberes acadêmicos errôneos, aproximando-nos do reconhecimento da natural diversidade sexual em humanos e nos demais animais (Bagemihl, 1999; Roughgarden, 2004).